植物抗盐基因工程的原(「植物界全系列」石竹目—苋科(六):甜菜)

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植物抗盐基因工程的原(「植物界全系列」石竹目—苋科(六):甜菜)


石竹目—苋科(六):甜菜


17.猪毛菜属

猪毛菜属(学名:Salsola)是苋科下的一个属,为一年生草本植物,少数为半灌木或小灌木植物。该属共有约130种,分布于亚洲、非洲及欧洲,有少数种分布于大洋洲及美洲;中国有36种,1变种。

(1)形态特征

一年生草本,半灌木或灌木。无毛,有柔毛,硬毛或乳头状小突起。叶互生,极少为对生,无柄,叶片圆柱形,半圆柱形,稀为条形,顶端钝圆或有刺状尖,基部通常扩展,有时下延。花序通常为穗状,有时为圆锥状;花两性,辐射对称,单生或簇生于苞腋;苞片卵形或宽披针形;小苞片2;花被圆锥形,5深裂,花被片卵状披针形或矩圆形,内凹,膜质,以后变硬,无毛或生柔毛,果时自背面中部横生伸展的,膜质的翅状附属物,有时翅不发育或为鸡冠状、瘤状的突起;花被片在翅以上部分,内折,包覆果实,通常顶部聚集成圆锥体;雄蕊通常5;花丝扁平,钻状或狭条形;花药矩圆形,顶端有附属物,附属物顶端急尖或钝圆,形状各式各样或极小;子房宽卵形或球形,顶基扁;花柱长或极短;柱头2,钻形或丝形,直立或外弯,内面有小乳头状突起。果实为胞果,球形,果皮膜质或多汁呈肉质;种子横生,斜生或直立;胚螺旋状,无胚乳。

(2)主要价值

本属的一些植物全草入药,有降低血压作用;嫩茎、叶可供食用。亦有些种类如木本猪毛菜:幼枝叶嫩,质地柔软,稍带咸味。绵羊、山羊春季乐食,秋季落叶也采食。骆驼四季均乐食,是骆驼的良好牧草。从化学成分上看,粗蛋白质含量较高,灰分和钙也丰富,在荒漠草原草地上为良等饲用植物。茎叶含鞣质,可做染料和药用。具有消炎止痛功效。也是固定流沙、绿化沙漠的植物。

(3)猪毛菜

猪毛菜(学名:Salsola collina)是苋科猪毛菜属的植物,一名扎蓬棵、扎不楞。一年生草本植物,高可达100厘米;茎自基部分枝,枝互生,伸展,茎、枝绿色,叶片丝状圆柱形,生短硬毛,花序穗状,生枝条上部;苞片卵形,有刺状尖,顶端有刺状尖,花被片卵状披针形,膜质,顶端尖,果时变硬,花被片在突起以上部分,近革质,顶端为膜质,紧贴果实,有时在中央聚集成小圆锥体;花柱头丝状,种子横生或斜生。7-9月开花,9-10月结果。

分布于中国东北、华北、西北、西南及西藏、河南、山东、江苏等省区。朝鲜、蒙古、苏联、巴基斯坦也有。

猪毛菜较耐寒、耐旱、耐盐碱,在碱性砂质土壤上生长最好,野生种常见于村庄附近、路旁、荒地,喜直射较强光照,生长适温为18-25℃。

药用:猪毛菜的全草入药,有降低血压作用。

食用:猪毛菜的幼苗及嫩茎叶,是中国广大农民采食的一种传统野菜。

18.甜菜属

甜菜属(学名:Beta)又称菾属,是苋科下的开花植物。当中最为人熟悉的是甜菜,且有不同的品种。本属约10种,分布于欧洲、亚洲及非洲北部。中国产1种(包括4个变种),全为栽培植物。其中甜菜B.vulgaris L. 广植于世界各地,品种甚多,原种的根肥厚,肉质,供制糖用,我国北方各地均有栽培,其变种莙荙菜var.cicla L.供蔬菜用,我国中部及南部常见栽培。

(1)形态特征

一年生、二年生或多年生草本,平滑无毛。茎直立或略平卧,具条棱。叶互生,近全缘。花两性,无小苞片,单生或2-3花团集,于枝上部排列成顶生穗状花序; 花被坛状,5裂,基部与子房合生,果时变硬,裂片直立或向内弯曲,背面具纵隆脊;雄蕊5,周位,花丝钻状,花药矩圆形;柱头2-3,很少较多,内侧面有乳头状突起; 胚珠几无柄。胞果的下部与花被的基部合生,上部肥厚多汁或硬化。种子顶基扁,圆形,横生;种皮壳质,有光泽,与果皮分离;胚环形或近环形,具多量胚乳。

(2)甜菜

甜菜(学名:Beta vulgaris、英语:beetroot)又名菾菜或红菜,为苋科甜菜属下的一个种。原产于欧洲西部和南部沿海,从瑞典直到西班牙,是热带甘蔗以外的一个主要糖来源。叶子也是一种蔬菜。

二年生草本植物,根圆锥至纺锤状,多汁。茎直立,基生叶矩圆形,长叶柄,上面皱缩不平,下面有粗壮凸出的叶脉,全缘或略呈波状,叶柄粗壮,茎生叶互生,较小,花团集,花被裂片条形或狭矩圆形,胞果上部稍肉质。种子双凸镜形,红褐色,5-6月开花,7月结果。

①植物学史

苏联П.В.卡尔平科认为糖甜菜由起源于地中海沿岸的野生种演变而来。经长时期人工选择,到公元4世纪已出现白甜菜和红甜菜。公元8-12世纪,糖甜菜在波斯和古阿拉伯已广为栽培,其栽培品种后又由起源中心地传入高加索、亚细亚、东部西伯利亚、印度、中国和日本。但当时主要以甜菜的根和叶作蔬菜用。1747年,德国普鲁士科学院院长A.马格拉夫首先发现甜菜根中含有蔗糖。他的学生F.C.阿哈德通过进一步的人工选择,于1786年在柏林近郊培育出块根肥大、根中含糖分较高的甜菜品种。这是栽培甜菜种中最重要的变种,也是世界上第一个糖用甜菜品种。1802年,世界上第一座甜菜制糖厂在德国建立。19世纪初,法、俄等国相继发展了甜菜制糖工业。

甜菜作为糖料作物栽培始于18世纪后半叶,(到2017年)仅200年左右历史。当今世界甜菜种植面积约占糖料作物的48%,次于甘蔗而居第2位,分布在北纬65°到南纬45°之间的冷凉地区。1985年全世界甜菜播种面积为874万公顷,其中以欧洲最多,其次为北美洲,亚洲占第3位,南美洲最少。生产甜菜的国家有43个,总产量达27788.7万吨,其中苏联、法国、美国、波兰、联邦德国和中国等种植较多,中国1985年的总产量为809.1万吨。但1988年后二十年内,中国甜菜种植面积日益减少,从八百多万亩减少到不足三百万亩。

中国大面积引种糖用甜菜始于1906年。先在东北试种,1908年建立第一座机制甜菜糖厂后渐向其他地区推广。主产区在北纬40°以北,包括东北、华北、西北三个产区,其中东北种植最多,约占中国甜菜总面积的65%。这些地区都是春播甜菜区,无霜期短、积温较少、日照较长、昼夜温差较大,甜菜的单产和含糖率高、病害轻。在西南部地区,如贵州省的毕节、威宁,四川省的阿坝高原,湖北省的恩施和云南省的曲靖等地,虽纬度较低,但由于海拔高、气候垂直变化大,也均属春播甜菜区。黄淮流域夏播甜菜区是发展起来的新区,面积仅占中国甜菜总面积的5.5%。

②产地生境

原产于欧洲西部和南部沿海,从瑞典移植到西班牙,中国主要分布在新疆、黑龙江、内蒙古等地。

甜菜喜温作物,但耐寒性较强。土壤肥力高、土层深厚、结构良好、保肥水能力强且具有便利灌溉条件是获得高产、高糖的基础。甜菜在深而富含有机质的松软土壤上生长良好,施用化肥和粪肥均有良效。

③主要价值

甜菜是重要的经济作物,也是中国主要糖料作物之一。甜菜除用于制糖之外,其副产物同时具有较高的综合利用价值。如糖蜜经过发酵,或通过化学方法处理,能生产甲醇、乙醇、丁醇、甘油、味精及丙酮等。还可用作制取三磷酸腺苷、金霉素、维生素B复合体、蛋白酵母及柠檬酸等许多医药与轻工业产品的原料。制糖后的滤泥,含有丰富的钙质和其他养分,既可以作肥料,又兼有中和土壤中游离酸的作用。甜菜茎叶、青头、尾根以及甜菜粕等,既可作为酿造原料,提取甜菜碱等,又是优质多汁饲料。

19.盐角草属

盐角草属(学名:Salicornia)是苋科下的一个属,为一年生草本或小灌木植物。该属共有约30种,分布于亚洲、欧洲、非洲及美洲。中国有1种。盐角草产于辽宁、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、内蒙古、青海、新疆、山东和江苏北部。

(1)形态特征

草本或小灌木。茎直立或外倾,光滑;枝对生,肉质,多汁,有关节。叶不发育,对生,鳞片状。花序为圆柱形的穗状花序,有柄,生于枝条的上部;花两性,无柄,陷入肉质的花序轴内;无小苞片;花被合生,顶端有4-5小齿,上部近扁平,成菱形,果时为海绵质; 雄蕊1-2;花柱极短,有2个钻状的柱头。果实为胞果,包藏于花被内;种子直立,两侧扁;胚半环形,无胚乳。

(2)盐角草

盐角草(学名:Salicornia europaea),也直译作海芦笋,是苋科盐角草属的植物。一年生草本植物,高可达35厘米。茎直立,多分枝;枝肉质,叶不发育,鳞片状,顶端锐尖,基部连合成鞘状,边缘膜质。花序穗状,腋生,花被肉质,倒圆锥状,上部扁平成菱形;雄蕊伸出于花被之外;花药矩圆形;子房卵形;钻状,果皮膜质;种子矩圆状卵形,种皮近革质,6-8月开花结果。

分布于中国辽宁、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、内蒙古、青海、新疆、山东和江苏北部。朝鲜、日本,苏联、印度、欧洲、非洲和北美也有。生长在盐碱地、盐湖旁及海边。

盐角草在3%和5%氯化钠盐水灌溉区生长最快,并可以在3倍于海水盐分浓度的环境生长,是地球截止到2004报道的最耐盐的植物种之一,其耐盐渍能力显著强于苜蓿。

中国野生盐角草的单株产籽量和产油量均显著高于国外进口的盐角草。生长在中国广大地区的野生盐角草可以作为生物柴油原料植物进行深入研究和利用。生物柴油是典型的“绿色能源”,另外,盐角草干草含粗蛋白35%、粗脂肪6%、粗纤维5%,种子含油30%,可代替鱼粉养鱼;盐角草提取物可作为美容产品的主要成分,含有必需氨基酸,保湿效果好,适合缺水肌肤的彩妆底霜,较以往产品易涂抹、附着力强;盐角草还可以作为防火材料,制成防火板。

盐角草是地球上截止到2004年所有报道过的最耐盐的陆生高等植物种类之一。基于其显著的摄盐能力和集积特征,盐角草可作为生物工程措施的重要手段之一,广泛用于盐碱地的综合改良;植株蛋白质组成良好,饲喂试验表明可显著改善肉类品质,可作为普通饲料作物无法正常生长的盐碱地区和沿海滩涂地区潜在的饲料作物资源;盐角草种子脂类含量高且组成好,可望开发成油料作物;盐角草植株含有大量灰分,可作为提炼钠盐等化学品的原料;盐角草是一种重要的耐盐基因供体,可广泛应用于各种农作物和生态工程植物的耐盐性遗传工程改良工作。

20.赤珠苋属

赤珠苋属(学名:Bosea)是苋科的一属木本植物,共3种,主要分布于密克罗尼西亚群岛、塞浦路斯及西喜马拉雅地区。果实为浆果。

21.炬苋树属

炬苋树属(学名:Charpentiera)是苋科的一属木本植物,共6种,主要分布于夏威夷及土布艾群岛。


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